ЙНМЖЕМРПХПНБЮМХЕ ЙХЯКНПНДЮ
Физиология минетального питания растений
Физиология минерального питания растений
Введение
История изучения минерального питания растений. Круг проблем, составляющих
раздел физиологии растений "минеральное питание" ; их взаимосвязь
с практикой с/х производства, биохимией, биофизикой, генетикой, экологией, медициной.
Д.А.Сабинин и развитие представлений о физиологии минерального питания растений.
Круговорот элементов минерального питания в биосфере; роль растений. Автотрофность
растений в отношении использования минеральных элементов. Вегетационный метод
- инструмент изучения минерального питания. Концентрирование в тканях элементов
минерального питания. Необходимые растениям макро- и микроэлементы. Определение
понятий "необходимые" и "полезные" растению элементы. Вариабельность
в потребности и накоплении минеральных элементов у видов растений и в зависимости
от условий.
Корни и почва, как система, обеспечивающая растения элементами
минерального питания
Состав и структура почвы. Запасы элементов минерального питания в почве и их
доступность (адсорбированные ионы, почвенный раствор, труднорастворимые соединения).
Действие рН на доступность минеральных элементов почвы; значения рН, оптимальные
для роста разных видов растений. Корни, как высокоспециализированная система
поглощения минеральных элементов и воды, дальнего транспорта веществ, усвоения
минеральных элементов, закрепления растений в почве. Распространение корней
в почве и рост, как процесс, обеспечивающий поглощение минеральных элементов.
Ионы, как сигналы, запускающие программу роста и изменение морфологии корней.
Морфология и анатомия корня - структурная основа для выполнения различных функций.
Зоны роста корня. Представления о значении зон корня в поглощении ионов и их
перемещении в другие части растения. Вклад Д.А. Сабинина. Роль микоризы в процессе
поглощения веществ корнями. Формирование системы ² корень и среда²
; взаимодействие её компонентов в пространстве и во времени.
Поглощение ионов из среды и передвижение минеральных элементов
по растению
Понятие поглощение и общая характеристика процессов транспорта в системе целого
растения. Апопласт и симпласт: их структурная основа, роль в поступлении минеральных
веществ и интеграции поглощения с другими физиологическими процессами.
Поступление ионов в апопласт. Строение клеточной стенки; её физико-химические
характеристики. Понятие свободного пространства (СП), оценка его размеров. Механизмы
поступления ионов в СП; значение этого этапа для последующего транспорта ионов
в симпласт.
Транспорт ионов через клеточные мембраны (плазмалемму и тонопласт). Строение
мембраны; её особенности, обеспечивающие избирательность в поглощении и накоплении
ионов клеткой. Пассивный и активный перенос ионов через мембраны. Критерии активного
транспорта. Уравнение Нернста. Движущие силы переноса ионов через мембрану.
Мембранный электрический потенциал; его образование и поддержание. Хемиосмотическая
теория Митчелла и развитие представлений о механизмах транспорта. Протонные
помпы плазмалеммы и тонопласта: Н+-АТФазы , пирофосфатазы, редокс-цепи.
Непротонные растительные АТФазы; их функции. Вторичный активный транспорт на
плазмалемме и тонопласте. Кинетический подход и теория переносчиков. Зависимость
скорости поглощения иона от его концентрации в среде. Использование Vmax и Km
уравнения Михаэлиса-Ментен для характеристики транспортных систем. Пассивный
транспорт. Ионные каналы растений. Общая модель структуры, функционирования
и регуляции ионного канала. Методы изучения транспортных систем растений. Молекулярно-генетические
исследования переносчиков ионов и механизмов транспорта. Идентифицированные
и постулированные транспортные системы плазменной и вакуолярной мембраны растительной
клетки. Особенности систем транспорта через эндомембраны клеточных структур.
Поступление ионов в корень. Понятие о потоке ионов. Поглощение, как результат
двух потоков: входа (инфлакса) иона из среды в корень и выхода (эффлакса) из
корня наружу. Трехкомпартментная, одноклеточная модель корня. Роль ² вакуолярной
емкости² в поглощении. Трехклеточная модель поступления ионов в корень
и их перемещения в ксилему.
Радиальный транспорт веществ в корне. Апопластный путь: роль эндодермы, специфика
передвижения отдельных ионов; взаимосвязь с транспортом воды. Перемещение ионов
по симпласту. Плазмодесмы: строение, распределение и значение для транспорта.
Схема участия тканей корня в радиальном транспорте. Роль эндоплазматического
ретикулума в симпластном радиальном транспорте ионов. Механизмы загрузки ксилемы.
Взаимодействие и регуляция систем поступления ионов в корень и загрузки ксилемы.
Дальний транспорт минеральных элементов. Состав веществ ксилемного сока. Метод
сбора и анализа пасоки. Перемещение элементов минерального питания по флоэме.
Регуляция поглощения ионов корнями; адаптивные изменения систем транспорта в
зависимости от доступности элементов в среде и других внешних и внутренних факторов.
Контроль поступления ионов через ² запрос² надземных органов. Генетическая
детерминированность процессов поглощения. Поиск и селекционный отбор форм с
эффективными системами поглощения и использования элементов минерального питания.
Биологическая роль элементов минерального питания
Классификация элементов минерального питания, основанная на
их функциональной роли.
Калий. Содержание и распределение калия по органам растений; его циркуляция
и реутилизация. Характеристика систем транспорта К+, их функции в
растении. Роль К+ в поддержании потенциала на мембранах. Функции
калия, связанные с поддержанием гомеостаза внутриклеточной и тканевой среды
(катионно/анионный баланс, рН, осморегуляция, гидратация и конформация клеточных
структур). Механизм устьичных движений. Калий, как активатор ферментных систем.
Кальций. Накопление, формы соединений, особенности поступления и перемещения
Са2+ по растению, возможность его реутилизации. Концентрация и распределение
Са2+ в структурах клетки. Функции кальция в апопласте и вакуоли.
Роль Са2+ в регуляции клеточных процессов и формировании ответных
реакций на внешние и внутренние воздействия. Характеристика мембранных систем
транспорта Са2+, особенности их регуляции и роль в формировании Са2+-сигнала.
Общая схема путей передачи сигнала на мишени, в клетке, в связи с ответной реакцией
на различные стимулы. Специфичность кодирования и передачи Са2+-сигнала
в зависимости от природы и характера стимула. Посредничество Са2+
в управлении комплексными физиологическими процессами: устьичные движения; рост
кончиком (пыльцевая трубка и корневой волосок); гравиотропизм; фототропизм;
фотоморфогенез; адаптация к стрессу и др..
Магний. Содержание и соединения магния в тканях растений. Значение
связи Mg2+ с аденозинфосфатами и фосфорилированными сахарами. Роль
в поддержании рН-стата и дальнем транспорте веществ. Запасные формы Mg2+
, его реутилизация и перераспределение в растении. Функции магния в фотосинтезе.
Магний - как активатор ферментных систем; роль в образовании функциональных
рибосом.
Азот. Смотри программу спецкурса "Азотный обмен растений".
Фосфор. Доступность фосфора в почве, особенности транспорта в корни
и зависимость поглощения Pi от условий среды. Формы Р-соединений (органические
и неорганические) и их распределение в клеточных структурах, тканях и органах.
Запасание фосфора. Особенности транспорта соединений фосфора. Метаболическая
компартментация его соединений в клетке. Функции роль фосфора в запасании и
превращении энергии, структурной организации мембран, кодировании и реализации
наследственной информации, обмене углеводов. Фосфор и метаболитная регуляция
процессов. 1,4,5-фосфоинозитол, как вторичный мессенжер. Контроль ферментной
активности через обратимое фосфорилирование белков.
Сера. Цикл серы в природе, соединения, используемые растением. Пути
восстановления серы в растении, связь с фотосинтезом. Соединения серы в тканях.
Значение сульфидной и дисульфидной связи; серосодержащие ферменты. Роль серы
в энергетическом обмене. Значение глутатиона и фитохелатинов.
Микроэлементы.
Железо: доступность в почве, валентность поглощаемой формы, роль микоризы.
Особенности поступления железа у двудольных и однодольных растений. Соединения
железа; распределение по компартментам клетки и в растении. Комплексы железа
в белках редокс-цепей и других ферментах. Железо и синтез хлорофилла. Медь:
Содержание и распределение в клетке и тканях. Участие в окислительно-восстановительных
процессах дыхания и фотосинтеза. Функции цитозольных оксидаз (аскорбат-, фенол-
и диаминоксидаз).
Марганец: Активируемые им ферментные системы, его специфичность, как
кофактора. Роль Mn2+ в функционировании ФС-2.
Молибден: Потребность в элементе; его значение для процессов утилизации
азота среды. Мо-птерин и функционирование нитрогеназы и нитратредуктазы.
Цинк: Его структурная роль в поддержании ферментной активности и при
синтезе белка. Метаболические функции ферментов, содержащих цинк.
Микроэлементы и изоформы супероксиддисмутазы, их локализация в клетке и роль
в защите тканей от активных форм кислорода.
Бор: компартментация в клетке; формы соединений. Механизмы участия в
регуляции физиологических процессов и метаболизма.
Нарушения в метаболизме растений при недостатке микроэлементов. Токсичность
тяжелых металлов для растений их накопление в тканях. Механизмы защиты. Видоспецифичность
в чувствительности и устойчивости растений к избытку и недостатку тяжелых металлов
в среде. Фиторемедиация.
Регуляция процессов поступления, накопления и распределения элементов минерального
питания в системе целого растения
Взаимоотношение ионов при их поглощении. Поступление, накопление и распределение
по органам элементов питания в зависимости от внешних и внутренних факторов
(доступность, рН, температура, водообеспеченность, видоспецифичность, возраст
и др.). Баланс катионов и анионов в тканях. Поддержание рН-стата растения. Осморегуляция
в растительных тканях. Роль компартментации в регуляции транспорта, накопления
и обмена ионов. Связь процессов минерального питания с водообменом, дыханием
и фотосинтезом; их интеграция и взаиморегуляция на уровне клетки, органа и целого
растения. Донорно-акцепторные отношения, реутилизация и круговорот минеральных
элементов в растении. Минеральное питание, рост и продуктивность растений. Использование
показателей обмена минеральных элементов для оценки хозяйственно полезных качеств
(эффективность использования удобрений, соле- и засухоустойчивость, качество
с/х продукции и т.д.). Минеральное питание и моделирование продукционного процесса.
Литература
Основная:
Медведев С.С. Электрофизиология растений. С.-Петербург, Изд-во С.-Петербургского
Ун-та, 1998. 182 с.
Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне.
49 Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1991. 49 с.
Маркарова Е.Н. Физиология корневого питания растений. М.: Изд-во МГУ, 1989.
103 с.
Кабата-Пендиас З.А., Пендиас С. Микроэлементы в почвах и растениях. М.:
Мир, 1989. 439 c.
Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях. М.: Колос, 1984.
408 с.
Дополнительная:
Glass A.D.M. PLANT NUTRITION. An introduction to current concepts. Boston/Portola
Valley: Jons a. Bartlett Publishers, 1989. 234 p.
Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.: Агропромиздат,
1988. 376 c.
Part A. Eds by Zauchli A. a Bielski R.L. Encyclopedia of Plant Physiology,
New Series. Inorganic Plant Nutrition. Berlin e.a. Springer, 1983, 449 p.
Сабинин Д.А. Избранные труда по минеральному питанию растений. М.: Наука,
1971. 512 с.
Составитель - профессор Алехина Н.Д.
ПЮГДЕКШ
ЙСОХРЭ k800i
ЩКЕЙРПНОЕВЭ dimplex model brayford
АХКЕР АНКЭЬНИ
sharp ar-5415
ЮМРЕММЮ
dhl
ЯЕПБХЯ ЮКЭТЮ КЮБЮКЭ
БХМШЕ УНКНДХКЭМХЙ
ЙСПЭЕПЯЙХИ ОНВРЮ
АПСЯНЙ ЮКЛЮГМШИ
ЛЕРПНПЕЙКЮЛЮ МХФМХИМНБЦНПНД
ЙЮИР ОХКНРЮФМШИ
ЦПСМР
АХКЕР ЛУЮР
ubiquam
УНКНДХКЭМХЙ АНЬ
ДХЯОНПР
АЕКШИ ЙНТЕ
РНЙНБШИ ЙКЕЫ
ДКХММШИ МЮПД
ЖХЙКНМ АЮРЮПЕИМШИ
qtek
thuraya sg 2510
isdn БХДЕНЙНМТЕПЕМЖХЪ
cad ЙСОХРЭ
ХГНКЕМРЮ
ЙНМБЕИЕП ЬМЕЙНБШИ
ЯХКСЩР ЯКХЛЕМД КХТР
ЦНПЪВХИ НАЕД
inerta ЙПЮЯЙЮ
АПЩМД
КХБМЕЯАНПМШЕ ПЕЬЕРЙЮ
ЙСОХРЭ nokia 8910
ЙНМЖЕМРПХПНБЮМХЕ ЙХЯКНПНДЮ